我们经常提到湖泊的磷限制或氮限制,湖泊富营养化治理也是根据藻类生长的氮磷限制为基础制定的控制策略。很多学者提出湖泊的严重富营养化早已使各类营养盐严重过量,不会再存在营养盐限制的问题;也有学者认为要控制生物生长,各种必需元素控一即可,氮磷是藻类生长的必需元素,因此控制其中一种即可。其实这些观点对限制因子的理解并不全面。
限制因子的概念最早是由德国有机化学家Liebig 在1840年提出的,他在研究谷物产量时发现,植物对某些矿物盐类的要求不能低于某一数量,当某种土壤不能供应这一最低量时,不管其它养分的量如何充足,该植物也不能正常生长;作物的产量常常不是过剩的营养物质所限制,而是取决于供应量不足的营养物质,后来人们将此称为Liebig最小限制因子定律。这与系统中的“木桶原理”涵义一致。
对于水生态系统,不同的研究者关注不同的研究对象,例如浮游植物生长速率、生物量或初级生产力。而这些定义之间的关系必须明确,不可混为一谈。比如在捕食率高,浮游植物生活周期短的水体,浮游植物生物量很低,但生长速率却很高。湖泊中要把营养盐控制到限制藻类生长的程度非常困难。因此,我们通常所说的湖泊受到氮限制或者磷限制主要是指限制藻类的生物量或生产力,而不是指限制藻类正常生理活动,使其不能生长。
如果水体中起始藻类的生物量非常低,氮磷可能均不限制藻类生长,随着生物量的升高,某一种元素首先达到限制状态,随着这种元素的输入,藻类的生物量进一步提高,另一种元素可能成为限制元素,因此多种元素共同输入时生物量往往达到最高,这就是我们所说的共同限制。
对于一个自然的浮游植物群落,营养限制非常复杂,不过通常情况下人们更关心的是群落总生物量而不是个别种类的生物量,因此一种或多种营养盐的添加能否显著增加总生物量以及哪一种营养盐具有最大作用才是问题的焦点。
究竟是哪一种元素或哪几种元素受到限制取决于当地的人类活动情况,不同的地区都有其特殊的情况,不可一概而论。
2.2 磷控制策略的适用性
湖泊富营养化磷控制范式的提出是基于加拿大实验湖区的全湖实验结果。他们经过长期实验发现,只控磷就可以有效控制实验湖泊的藻类生物量,而控氮湖泊产生了固氮蓝藻,控氮产生的效果并不理想。由此提出湖泊富营养化治理只需控磷,无需控氮(Schindler et al., 2008)。从上世纪70年代开始,控磷措施就已经在欧美国家广泛实施,并取得一定的效果。然而控磷措施在很多大型富营养化浅水湖泊并不成功,例如美国Erie、Okeechobee湖、加拿大Winnipeg湖,日本Kasumigaura湖等。这引起人们对单一控磷策略的反思。
实践上,我们通常采取的控制措施主要是以外源输入控制为主。对于很多富营养化程度较低的湖泊或一些深水湖泊,控磷策略的治理效果很好,可以维持湖泊的清水状态。而对很多大型浅水富营养化湖泊,单独控磷则无法在短期内起到良好作用,有的湖泊甚至延迟几十年才有响应。实际上,加拿大实验湖区(ELA)处于加拿大安大略省(Ontario)西北部的一个人口稀少的区域,属于大陆性温带针叶林气候。实验湖区没有人为外源污染物输入,污染背景低,湖泊温度相对较低,藻类生长期短,营养盐循环相对较慢,控制磷的输入,就可以严格控制湖泊的磷浓度,显著降低藻类生物量。在这种湖泊背景下获得的湖泊治理经验不具有普适性。
湖泊藻类生长是受氮限制,还是磷限制,取决于生态系统藻类生长所需氮磷的可获得性,而不是简单的水体营养盐浓度。进入水生态系统中的营养盐在水相、悬浮颗粒物和底泥中进行分配和循环,内源负荷和循环效率对藻类生长起着重要的影响,一些湖泊底泥内源磷的释放甚至超过外源负荷。在贫营养水体,营养盐在湖内的循环速率低,内源负荷较低,因此外源磷控制能很好的控制湖内水体营养盐的可利用性,显著降低藻类生物量。
国内很多学者通过分析磷与藻类生物量的关系,认为藻类生物量总是与总磷(TP)的相关性高,而与总氮(TN)的相关性低,因此认为磷是主要限制因子,湖泊治理应该重点控磷。这种做法的不足之处是没有考虑内源磷的影响。正常情况下水体中无机磷的浓度通常很低,不是被藻类吸收就是被颗粒物吸附,沉降进入底泥,因此磷在藻相和底泥中进行着再分配。我们在建立藻类与TP的关系时往往忽略了大部分磷是储存于底泥当中,因此建立的藻类生物量和TP的关系往往是藻体叶绿素和藻体磷之间的自相关关系(Lewis,2011)。
浅水湖泊与深水湖泊营养盐的循环途径及对藻类生产力的影响具有很大差异。对于深水湖泊,由于受温度影响,容易形成季节性的温跃层,温跃层的静力稳定度大,沉积物释放的磷仅在湖下层迁移,难以进入真光层供藻类利用,内源磷对磷循环的贡献有限。因此,深水湖泊控制外源磷的输入具有很好的效果。浅水湖泊,风浪扰动频繁,底泥间隙水中的磷很容易受风浪扰动进入真光层被藻类吸收利用。尤其对于具有漂浮能力的蓝藻,很容易在底部吸收营养盐,在表层接受光照进行生长。因此,浅水湖泊营养盐磷的循环与藻类生长关系更为密切,一旦湖泊受到污染形成藻型生境,对外源磷控制的响应就会极为缓慢。
因此,磷范式只适用于富营养化程度较低的湖泊或深水湖泊,对于富营养化相对较高的浅水湖泊很难适用。